Hétérochronie du developpement, gènes HOX

pour les eleves en BCPST, et les autres
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Hétérochronie du developpement, gènes HOX

Message par hapalochlaena » 01 janv. 2014 10:49

Je suis en L1 de biologie et parmi les UE que l'on suit il y a une partie sur l'évolution et notamment l'influence des gènes HOX sur le développement, ainsi qu'une mention des hétérochronies. J'ai quelques soucis dans la maitrise de ces concepts, je ne sais pas si je comprends bien, du coup j'espère que vous pourrez m'aider.

Tout d'abord j'ai du mal à visualiser la différence entre le rôle des gènes HOM chez les arthropodes et le rôle des gènes HOX chez les vertébrés. On nous dit que chez les arthropodes ils déterminent l'identité de chaque segment de l'animal selon l'axe antéropostérieur de façon corrélée à l'ordre des gènes sur le chromosome (colinéarité). Chez les vertébrés : "ils déterminent la segmentation antéropostérieur de l'embryon (colinéarité)". Je n'arrive pas à saisir la nuance entre les deux définitions, et pourtant je suppose qu'il doit y avoir une différence nette puisqu'on nous présente cela dans 2 parties distinctes.

Plus loin dans le cours on nous parle dans un chapitre d'allométries, puis dans un autre d'hétérochronies.
Pour être sure d'avoir bien compris :
- Les allométries de croissance peuvent être observées lors de la phylogenèse ou bien de l'ontogénèse. Est-ce de même pour les hétérochronies ?
- Les hétérochronies peuvent être définies comme des allométries de croissance (gros gros doute la dessus)

Dans le cas du développement de la boite crânienne de l'homme par rapport à celui du chimpanzé :
- On a une augmentation de la taille de la boite crânienne de l'homme par rapport à celle du chimpanzé (= une allométrie positive ?)
- Une morphologie crânienne de l'homme adulte qui correspond à la morphologie juvénile du chimpanzé (=néoténie)
- Un ralentissement du développement embryonnaire chez l'homme (par rapport au chimpanzé) qui permet une plus grande augmentation du nombre de cellules nerveuses, et donc une hypermorphose du cerveau. Ce serait juste ou le terme / la référence aux hétérochronie n'est pas adaptée ici ? Car du coup en terme de morphologie crânienne je dirai qu'il y a néoténie et pourtant le fait que le cerveau soit plus développé j'aurai tendance à classer ça dans l'apparition de nouveaux caractères ce qui me semble incohérent en fait.

Dans une annale des années précédentes on a cette question :
Une transformation homéotique (homéose) correspond à une altération de la chronologie des étapes du développement d'un organisme. Vrai ou Faux ? La réponse est faux, puisque une homéose est le mauvais positionnement d'un organe.
Cependant, est-ce que les gènes homéotiques pourraient être aussi responsables des hétérochronies du développement, ou bien si ce n'est pas le cas : qu'elles sont les causes de ces hétérochronies ?

Je sais qu'il y a beaucoup de confusion, il y a des questions dont je me doute qu'elles sont "connes" et pourtant je n'arrive pas à expliquer pourquoi de manière suffisamment claire, et le fait de ne pas avoir encore eu de cours d'embryologie est surement très pénalisant dans la maitrise de ces concepts. Du coup j'espère que vous pourrez m'aider dans ma compréhension parce que ça m’énerve de pas/mal comprendre :mrgreen:

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Re: Hétérochronie du developpement, gènes HOX

Message par heavenhel » 01 janv. 2014 12:59

Effectivement, c'est étrange de vous faire étudier ça avant de vous avoir donnés des cours d'embryologie.

Je vais essayer de t'aider : je te précise que je ne suis pas du tout embryologiste (j'irais même jusqu'à dire que c'est la partie de la biologie qui me déteste le plus :mrgreen:).
Tout d'abord j'ai du mal à visualiser la différence entre le rôle des gènes HOM chez les arthropodes et le rôle des gènes HOX chez les vertébrés. On nous dit que chez les arthropodes ils déterminent l'identité de chaque segment de l'animal selon l'axe antéropostérieur de façon corrélée à l'ordre des gènes sur le chromosome (colinéarité). Chez les vertébrés : "ils déterminent la segmentation antéropostérieur de l'embryon (colinéarité)". Je n'arrive pas à saisir la nuance entre les deux définitions, et pourtant je suppose qu'il doit y avoir une différence nette puisqu'on nous présente cela dans 2 parties distinctes.
Il faudrait voir le plan de ton cours pour comprendre pourquoi c'est dans deux parties différentes. Mais je t'avoue que pour moi il y en n'a pas. D'ailleurs, j'ai souvent entendu parler de gènes Hox pour la droso (ce qui est probablement un abus de langage mais qui veut dire ce qu'il veut dire).
À mon sens, c'est juste que les arthropodes sont métamérisés et que cette métamérie est déterminée par l'expression dans le temps et dans l'espace d'une combinaison de gènes Hom. Alors que chez les vertébrés, tu n'as pas de métamérie : en gros le positionnement de nos organes sur l'axe antéro-postérieur est aussi déterminé par l'expression dans le temps et dans l'espace de gènes Hox : mais c'est moins net (déjà parce qu'il y a eu un paquet de duplication et ensuite parce qu'il n'y a pas cette métamérie).
Plus loin dans le cours on nous parle dans un chapitre d'allométries, puis dans un autre d'hétérochronies.
Pour être sure d'avoir bien compris :
- Les allométries de croissance peuvent être observées lors de la phylogenèse ou bien de l'ontogénèse. Est-ce de même pour les hétérochronies ?
- Les hétérochronies peuvent être définies comme des allométries de croissance (gros gros doute la dessus)
L'allométrie est une vieille idée, début du XXème siècle, qui part du constat suivant : si tu prends un organisme dans un repère mathématique et que tu déformes ce repère (et donc ton organisme dedans), tu peux obtenir la morphologie d'un autre organisme connu. Bien évidemment tu ne passes pas d'un homme à une écrevisse : mais entre deux espèces de téléostéens, entre deux espèces d'insectes, tu peux "passer" de l'une à l'autre. Et tu peux mathématiser cette déformation.

L’hétérochronie est la modification de la durée et de la vitesse du développement de l’organisme au cours de l’évolution. Ces modifications sont la conséquence de la mutation de certains gènes du développement qui contrôlent le développement et la mise en place des organes. Bref, c'est assez différent de l'allométrie : l'allométrie fondamentalement est l'idée que tu peux passer d'une forme à une autre en bidouillant les tailles relative des organes ; l'hétérochronie est que tu peux changer de manière importante la morphologie de l'organisme en bidouillant la vitesse du développement.

Je n'aime pas du tout les termes ontogenèses et phylogenèses, qui sont de vieux termes, connotés, associés à des idées dépassées et qui à mon sens n'apporte pas grand chose. Par définition, les hétérochronies touchent au développement. Les allométries ne sont que des modèles de déformation donc ne touche ni à l'un ni à l'autre.
Dans le cas du développement de la boite crânienne de l'homme par rapport à celui du chimpanzé :
- On a une augmentation de la taille de la boite crânienne de l'homme par rapport à celle du chimpanzé (= une allométrie positive ?)
oui
- Une morphologie crânienne de l'homme adulte qui correspond à la morphologie juvénile du chimpanzé (=néoténie)
oui
- Un ralentissement du développement embryonnaire chez l'homme (par rapport au chimpanzé) qui permet une plus grande augmentation du nombre de cellules nerveuses, et donc une hypermorphose du cerveau. Ce serait juste ou le terme / la référence aux hétérochronie n'est pas adaptée ici ? Car du coup en terme de morphologie crânienne je dirai qu'il y a néoténie et pourtant le fait que le cerveau soit plus développé j'aurai tendance à classer ça dans l'apparition de nouveaux caractères ce qui me semble incohérent en fait.

Soyons clairs : le crâne humain (et le cerveau humain) n'est pas un crâne de chimpanzé bébé.
Alors pour l'augmentation du nombre de cellules nerveuses, sans être spécialiste du domaine, il ne me semble pas. Il me semble qu'on interprète plutôt les choses comme ça : le développement de l'homme est ralentit par rapport à celui du chimpanzé ce qui laisse plus de temps au crâne pour se développer (par contre on parle jamais du reste de l'organisme qui n'est pas plus développé ;)). Mais le bassin de la mère a une largeur maximale donc si on maintient le développement jusqu'au stade chimpanzé, la mère ne peut pas accoucher. Donc l'évolution a sélectionné un accouchement à un stade de développement plus précoce. Cela implique que l'organisme est exposé au monde extérieur (et donc à de très nombreux stimuli) à un stade plus précoce et plus particulièrement à un stade où les réseaux neuronaux sont pas ou peu construit et très modulable : en conséquence, cette exposition précoce favorise le développement de réseaux nombreux et complexe (on sait que la construction de ces réseaux dépend de la stimulation). Le chimpanzé lui construit une très grande part de ses réseaux in utero et n'a donc pas toute cette stimulation. Le nombre de neurones est en constante diminution chez l'homme après la naissance (et il me semble même avant).
Tout ça étant dit : il y a apparition de nouveaux caractères chez l'homme : ne serait-ce que l'hétérochronie en est un. Mais il me semble aussi que certaines zones du cerveau humain sont plus développée que chez le chimpanzé et d'autres le sont moins.
L'hétérochronie permet d'expliquer de nombreuses choses mais il y a environ 10 millions d'années d'évolution entre nous (et le chimpanzée) et notre ancêtre commun et pendant ces dix millions d'années il s'est passé beaucoup de choses du côté humain ET du côté chimpanzé. J'insiste : il est très important de comprendre que le chimpanzé n'EST PAS l'état ancestral sinon tu passes à côté de tout : l'hétérochronie te dit juste qu'entre le chimpanzé et l'homme il y a une différence de vitesse de développement qui peut expliquer une partie des différences entre l'homme et le chimpanzé et le développement de l'homme est plus lent que celui du chimpanzé. Mais tu ne peux pas dire qu'il y a un ralentissement par rapport au chimpanzé SAUF si tu as des arguments pour dire que le développement du chimpanzé n'a pas changé depuis l'ancêtre commun. Je pense (et je précise que c'est un point de vue de ma part, ceci n'ayant jamais été développé dans un seul de mes cours) qu'il y a des arguments anatomiques (les ancêtres communs de l'homme et du chimpanzé ont des crânes qui ressemblent plus à ceux du chimpanzé qu'à ceux de l'homme) mais on ne peut pas aller plus loin : on ne verra jamais le développement du dernier ancêtre commun de l'homme et du chimpanzé et donc on ne pourra jamais vraiment prouver qu'il est identique (et il ne l'est très probablement pas).
Je me permet d'attirer ton attention sur un quelque chose : en paléontologie (de manière générale) et a fortiori en paléontologie humaine, les paléontologues font plus que flirter avec l'idée d'échelle évolutive, idée qui n'a aucun sens d'un point de vue biologique. Il faut donc faire très attention à ce que tu lis et à ce que tu écris.
Une transformation homéotique (homéose) correspond à une altération de la chronologie des étapes du développement d'un organisme. Vrai ou Faux ? La réponse est faux, puisque une homéose est le mauvais positionnement d'un organe.
Cependant, est-ce que les gènes homéotiques pourraient être aussi responsables des hétérochronies du développement, ou bien si ce n'est pas le cas : qu'elles sont les causes de ces hétérochronies ?
Oui je pense que les gènes homéotiques peuvent être responsables des hétérochronies mais ils ne sont probablement pas les seuls. Je t'avoue que je n'en sais pas plus. Ce que je sais c'est qu'un changement dans leur expression spatiale ou temporelle peut changer beaucoup de chose dans le développement donc ça me paraitrait logique qu'ils aient un rôle dans les hétérochronies.

N'hésite pas si tu as d'autres questions.

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Re: Hétérochronie du developpement, gènes HOX

Message par hapalochlaena » 02 janv. 2014 09:10

Je te remercie c'est plus clair du coup !

Par contre ce serait possible que tu m'expliques un peu plus en détail ceci ? En quoi c'est dépassé ?
heavenhel a écrit :Je n'aime pas du tout les termes ontogenèses et phylogenèses, qui sont de vieux termes, connotés, associés à des idées dépassées et qui à mon sens n'apporte pas grand chose.

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Re: Hétérochronie du developpement, gènes HOX

Message par heavenhel » 02 janv. 2014 16:08

Pour moi (et wikipédia est d'accord) il n'y a pas de différence entre :
- phylogenèse et phylogénie : ie c'est la discipline qui étudie les relations de parentés entre les organismes : par abus de langage, on parle parfois de phylogénie ou de phylogenèse pour parler des relations de parenté ;
- ontogenèse et développement embryonnaire.

Ontogenèse et phylogenèse sont tous deux des termes remontant à la fin du XIXème et particulièrement à la théorie de Haeckel : "l'ontogenèse récapitule la phylogenèse". Haeckel est un immense biologiste, probablement un des plus grands naturalistes ayant jamais existé. Mais il a vécu à une époque (post-darwinienne) où les écrits de Darwin ont été mal compris : l'idée d'échelle évolutive était très répandue. Son idée (et en ce sens il a été un des premiers à penser que le développement pouvait apporter des connaissances en biologie de l'évolution, aujourd'hui, ce que l'on appelle l'evo/devo est un thème de recherche extrêmement actif) était que pendant l'évolution le développement s'était complexifié pour obtenir des organismes de plus en plus complexe et qu'in fine les espèces les plus complexes avaient des stades développementaux supplémentaires que ne possèdent pas les espèces les moins complexes (ie dans sa tête les moins évoluées). Cette idée est aujourd'hui informée de tous les côtés :
- d'une part, ses dessins censés prouver son idée ont été un peu truqués, disons qu'il s'est arrangés pour qu'ils montrent ce qu'ils voulaient montrer ;
- la biologie de l'évolution a montré que l'idée d'échelle évolutive était erronée ;
- l'embryologie a montré qu'en fait le développement était extrêmement conservé au cours de l'évolution (au moins en ce qui concerne les animaux) et plus particulièrement que les grands processus sont possédés par à peu près tout le monde. Il y a bien sûr des différences mais pas énormes. C'est tellement vrai que pour comprendre le développement, on étudie le développement du vers C. elegans (nématode), de la drosophile, du Xénope, du poussin, de la souris.

Bref, ces deux termes sont très liés aux idées d'Haeckel et c'est en ce sens où ils sont dépassés. En plus ils sont moins clairs que les termes plus récents (phylogénie et développement), et honnêtement plus très employé. Alors ils sont à connaître ne serait-ce que parce qu'ils ressortent parfois et parce que les idées d'Haeckel ont eu une grande importance en biologie. Mais il vaut mieux employer développement et phylogénie.

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